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  • Fisiología digestiva del conejo adulto
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Resumen

Abstract

Introducción

Sin duda que todo manejo alimentario que se realice en cualquier especie de interés económico, 'debe sustentarse sobre un acabado conocimiento de su fisiología digestiva y requerimientos nutritivos.

En general, en las explotaciones de tipo intensivo, la alimentación constituye uno de los costos de operación más importante, pero además ejerce una gran influencia sobre el resto de los pilares de la producción. Un animal, sólo con un buen plano nutritivo podrá expresar su máximo potencial productivo, reproductivo, genético y (especialmente en el conejo por su sistema digestivo) sanitario.

Si clasificamos a las especies domésticas por su fisiología digestiva, sin duda que el conejo es un 'caso aparte' y representa un ejemplo típico de adaptación a condiciones ambientales difíciles, especialmente desde un punto de vista alimentario. Todos los seres vivos, a través de milenios, han sido sometidos al proceso de selección natural que ha permitido la sobrevivencia de aquellos que por medio de graduales y sucesivos cambios adaptativos, han desarrollado estructuras anatómicas y funcionales que les han permitido enfrentar determinadas condiciones ambientales. En este sentido uno de los principales factores ambientales que condicionan la sobrevivencia es la disponibilidad de recursos alimentarios; y los seres vivos, en su lucha por la vida han desarrollado y/o modificado órganos y funciones capaces de optimizar la utilización de los alimentos disponibles y de integrar o adicionar a la dieta productos de síntesis.

En el conejo el proceso que caracteriza su fisiología digestiva se denomina 'cecotrofia' y fue observado y descrito por primera vez por el Médico Veterinario francés Charles Morot en 1882. Otras especies que lo presentan son la liebre, castor, Koala y los lemings de Escandinavia. Este consiste básicamente en que a partir de residuos alimentarios que ya sufrieron una digestión gástrico-intestinal; en el ciego y colon se produce un tipo de excreta (cecotrofo) con características físico químicas distintas a las fecas propiamente tales. Este cecotrofo es eliminado con cierta ritmicidad y a partir de la tercera semana de vida, el animal lo ingiere directamente del ano sometiéndolo a un segundo proceso digestivo. Este proceso no debe confundirse con la coprofagia, ya que el conejo no ingiere las heces, sino que el cecotrofo que por su significado nutricional es considerado un alimento verdadero. Luego Ciego, cecotrofia y cecotrofo, constituyen respectivamente, el órgano, la función y el producto de síntesis de este complejo proceso que ha permitido al conejo lograr una alta eficiencia.

Bases anatómicas del sistema digestivo del conejo

El conejo presenta algunas particularidades anatómicas (ver figura 1) en su sistema digestivo. En primer lugar, su dentadura no presenta caninos, sus dientes no poseen raíz típica y son de crecimiento continuo, por lo que deben realizar un permanente desgaste por la acción de roer. Su fórmula dentaria es la siguiente:

i

2,

c

0,

p.m.

3,

m

3

-

1

-

0

-

2

-

3

Fig. 1. Aparato Digestivo del conejo (Adaptado de Lebas, 1975 y 1979)

  La prehensión de los alimentos la realiza por medio de los incisivos, lengua y su labio superior, que tiene una hendidura característica (labio leporino) y está dotado de una gran movilidad.

Su estómago es uno de los órganos voluminosos con capacidad de hasta 200 cc y se caracteriza por tener una musculatura débil, por lo cual el conejo no vomita. Anatómicamente se distinguen dos sectores: la zona cardial o fundus, de paredes finas y que actúa como reservorio y el antro pilórico con mucosa glandular y paredes algo más gruesas.

El intestino delgado es similar al de otros monogástricos y mide alrededor de 3 mts. Al final de este órgano se encuentra la válvula ileocecal que juega un rol importante en el paso del contenido intestinal a ciego y colon. Hasta esta porción del sistema digestivo, el proceso de digestión de los alimentos es similar al de otros monogástricos como por ejemplo, el cerdo.

El intestino grueso se puede dividir en:

a) Ciego; que es el órgano más voluminoso y de mayor capacidad (250 a 600 cc) y mide alrededor de 40 cms. Tiene forma sacular, de paredes delgadas y en su interior presenta de 22 a 24 pliegues dispuestos en espiral que permiten un aumento de la superficie de absorción de nutrientes. Termina en un gran apéndice rico en formaciones linfoides y que juega cierto rol en los procesos digestivos, ya que secreta un líquido seroso rico en bicarbonatos y es un sitio de activa fagocitosis bacteriana. Se ha determinado que una apendicectomía produce una disminución significativa de vitamina B12 del contenido cecal.

b) El colon se divide en una porción proximal de alrededor de 40 cm y con ondulaciones marcadas; posee una mucosa con un epitelio cilíndrico y con abundantes glándulas ramificadas. En esta zona gracias a movimientos peristálticos y antiperistálticos se produce el fraccionamiento de su contenido. Esta primera porción del colon se delimita por el fusus coli que es una zona de transición del epitelio cilíndrico al cúbico que presenta el colon distal. Esta porción (colon distal) mide alrededor de 80 cms v es de paredes lisas; tiene una mucosa de células cúbicas rica en glándulas mucíparas.

En el colon proximal, gracias a movimientos peristálticos y antiperistálticos se produce el fracionamiento de su contenido. Esto da origen a la producción alternada de crotines duros (heces) o crotines blandos (cecotrofos). Los primeros pasan al colon distal que juega un rol importante en la absorción de agua y electrólitos, en cambio los cecotrofos son cubiertos por una capa de mucina y no sufren mayores alteraciones.

c) Dependiendo de la fase digestiva en que se encuentra el animal, estos crotines pasan por recto para ser eliminados por el ano. Los crotines duros son literalmente eliminados, en cambio los cecotrofos son ingeridos directamente del ano y deglutidos sin ser masticados.

Fisiología digestiva

La fisiología digestiva del conejo está íntimamente ligada al proceso de cecotrofia, produciéndose marcadas diferencias en cuanto a motricidad, actividad secretoria, absorción, etc., dependiendo si el conejo ingiere alimento o cecotrofos.

Ingestión y Digestión bucal:

Existe consenso en que los conejos alimentados ad libitum ingieren alrededor de 2/3 de la materia seca (M.S.) diaria durante el atardecer y la noche, y sólo 1/3 durante el día.

Los alimentos que ingiere el conejo son finamente trozados en el vestíbulo de la cavidad oral por los incisivos, de ahí que sea dificultosa la ingestión de alimento molido. A diferencia del alimento, los cecotrofos no son masticados, sino que a nivel bucal se insalivan por 10 a 12 segundos y son deglutidos, por lo que es factible observarlos a nivel estomacal con su estructura intacta.

La cantidad de saliva producida por el animal y el momento de su secreción está determinado por estímulos síquicos (al igual que otros mamíferos) y por la cantidad de M.S. del alimento ingerido. Las glándulas salivales más importantes son parótidas y submaxilar de las cuales sólo la primera en su secreción presenta una marcada actividad amilásica. Otras características de sus secreciones son:

– Actividad estearásica total:

parótida submaxilar

0,486 unidades/ml :   0,498 unidades/ml

– Actividad D-galactosidasa

parótida submaxilar

0,29 unidades/ml :   0,537 unidades/ml

– Fosfatasa ácida

parótida submaxilar

:  0,2 unidades/ml :  0,077 unidades/ml

Digestión gástrica

En el conejo, a diferencia de otros monogástricos, el estómago presenta una motricidad bastante reducida. Esta es influenciada por el número de ingestas, el tipo de alimento y la presencia o no de cecotrofos. Así, estos últimos permanecen un mayor tiempo en estómago y algunos autores indican que esta atonía parcial permite que en el interior de estos crotines blandos se sigan desarrollando fermentaciones bacterianas con producción de ácido láctico y ácidos volátiles (A.G.V.).

El estímulo más importante que desencadena la actividad motriz del estómago es la ingesta de alimento, y su duración está directamente relacionada a la cantidad de alimento ingerido. Así, el material que sale hacia intestino es reemplazado con alimento o cecotrofos, por lo cual siempre se encuentra con contenido en estado de semirrepleción.

Varios investigadores han estudiado la velocidad de tránsito del contenido estomacal obteniendo valores muy variables y que son atribuibles al tipo de marcador utilizado, dietas distintas y condiciones de los ensayos. Sin embargo, en términos generales se puede estimar que los tiempos de retención a nivel estomacal fluctúan entre 3 y 4 horas para los alimentos y de 6 a 7 horas para los cecotrofos mezclados con alimento.

El estómago del conejo, al igual que el de otros monogástricos, presenta un pH ácido (valores entre 1 y 2) fruto de la secreción de ácido clorhídrico y, debido a las continuas ingestiones de alimento, su secreción es intensa y continua. Además, las glándulas de la zona del fondo estomacal secretan pepsinógeno y, según algunos autores, también se produciría una lipasa gástrica (40-88 unidades/ml).

Según Beauville (1972) la secreción de enzimas proteolíticas es inhibida por la presencia de cecotrofos a nivel estomacal, lo que contribuiría a que éstos pasan por el estómago sin sufrir mayores alteraciones.

Digestión Intestinal:

El contenido estomacal (quimo) pasa a intestino delgado, donde es sometido, en primer lugar, a la acción de la secreción biliar que juega un rol importante en los procesos digestivos y posteriormente a la secreción pancreática.

La bilis, contenida en la vesícula biliar, es excretada en las primeras porciones de duodeno dependiendo del tránsito gastroentérico. Tiene un pH cercano a la neutralidad (pH 6,4 - 6,7) y junto a la secreción de las glándulas de la mucosa duodenal (pH 8 - 8,2) neutralizan la acidez del quimo.

La composición de la bilis en el conejo ha sido estudiada por varios autores encontrándose diferencias entre ellos; sin embargo, en sus constituyentes principales, se han determinado las siguientes cantidades o concentraciones:

Bicarbonato

46-50

m Eq/l

Fosfato

2,5

m Eq/l

Sulfato

4,4

m Eq/l

Calcio

4,5-9,5

m Eq/l

Sodio

151

m Eq/l

Potasio

5-6

m Eq/l

Fierro

0,13

mgr/100 ml

Cloro

82

m Eq/l

Magnesio

0,5

m Eq/l

Azúcares reductores

20

mg/100 ml

Amoníaco

0,022 -0,070

mg/100 ml

Fosfatasa alcalina

56

unidades/ml

Acidos biliares:

-

– Ac. cólico

2

mg/ml

– Ac. deoxicólico

28

mg/ml

Mahboub (1967) (citado por Gallouin, F.1982) ha demostrado que la bilis contiene entre 20 a 30 mg/100 ml de ácido láctico. Este sería producido a nivel estomacal y es absorbido en intestino delgado pasando vía porta al hígado; con lo cual se establece un ciclo enterohepático para el ácido láctico. Este ácido podría tener un rol regulador de la motilidad intestinal y/o el vaciamiento estomacal; pero este efecto sería sólo a nivel del intestino delgado, ya que a nivel cecal produce una inhibición de la motilidad.

En cuanto al rol del páncreas en el conejo, históricamente se consideraba similar al de otros monogástricos; sin embargo, en 1978, J. Catalá en sus tesis doctoral determinó que la supresión de la función exocrina del páncreas, a través de la ligadura del conducto pancreático, no es incompatible con la sobrevivencia del conejo.

La obstrucción del conducto pancreático estimula la producción y la ingestión de cecotrofos incluso hasta el doble en relación a animales controles. Estos cecotrofos ejercen un efecto tampón importante sobre el pH intestinal; así, la ligadura del conducto pancreático no modifica el pH de yeyuno que se mantiene cercano a 7,2 - 7,3 al igual que en animales normales. Contribuye a esto el mucus producido a nivel de yeyuno que también actúa como corrector del pH por su riqueza en bicarbonato. Luego, el autor señala que la presencia del páncreas no es indispensable para la mantención del pH intestinal.

Por otro lado desde el punto de vista enzimático señala que ante la ausencia de la secreción pancreática, se producen compensaciones relativamente precoces sobre todo en la digestión de los glúcidos. El origen de las enzimas presentes en intestino en estos animales sería bacteriano (aportadas por el aumento de los cecotrofos) y epitelial. Así en estas condiciones el coeficiente de digestibilidad para nitrógeno se reduce en un 35% y para los glúcidos en sólo un 9%.

Digestión Cecal

Existe la tendencia a comparar el ciego del conejo con el rumen, fundamentalmente por las similitudes que existen en cuanto a su gran volumen (con respecto al resto de los comportamientos del sistema digestivo), su forma sacular y por la intensa actividad bacteriana que se desarrolla en ambos. Sin embargo, desde el punto de vista nutritivo, cinético y metabólico hay diferencias marcadas debido a la distinta localización de dichos órganos en el sistema digestivo lo que determina que el sustrato alimentario que llega a ellos sea muy diferente.

El alimento que ingresa al ciego, proveniente de intestino delgado, ya ha sufrido una digestión gastroentérica por lo que uno de sus constituyentes principales son los productos celulósicos que no han sido afectados en las porciones anteriores. Sobre este sustrato actúa la microflora cecal que presenta características variables según los distintos investigadores que la han estudiado.

El contenido cecal tiene una densidad bacteriana menor que la del rumen y existe consenso en que hay predominancia de gérmenes anaeróbicos y especialmente bacilos no esporulados. Además, en ciego no existen protozoos, probablemente debido a la falta de sustratos adecuados (almidón, azúcares solubles).

Comi y Cantoni (1984) analizando 60 ciegos de conejos adultos encontraron cerca de un 74% de gérmenes anaerobios y un 26% de aerobios.

En las tablas 1 y 2 se presentan las características de ambos grupos.

TABLA 1 GERMENES ANAEROBIOS PRESENTES EN CIEGO

Gérmenes

%

Familias

%

G RAM (+)

67

Bifidobacteriaceae

27

--

-

Lactobaciliceae

20

-

-

Clostridiaceae

20

G RAM (-)

33

Bacteroidaceae

33

Comi y Cantoni (1984)

TABLA 2 GERMENES AEROBIOS ESTRICTOS Y FACULTATIVOS PRESENTES EN CIEGO.

FAMILIA

%

Proteae

1

Bacilaceae

10

Corinebacteriacesae

16

Arthrobacteriacesae

15

Enterobacteriacesae

26

Streptococcaceae

8

Pseudomonacesae

25

Comi y cantoni (1984)

Además, es necesario hacer notar que esta población microbiana sufre cambios con la edad del animal, la presentación del alimento, el tipo de raciones, etc.

La principal fuente nitrogenada a nivel cecal para esta microflora, está constituida por amoníaco. La urea presente en el ciego también juega un rol importante, ya que se ha detectado una marcada actividad urolítica bacteriana. Sin embargo, numerosos trabajos en que se adiciona urea como fuente nitrogenada a dietas pobres en proteínas, no se observan efectos benéficos debido a que sólo una pequeña parte de la urea ingerida llega a ciego, pues gran parte se degrada en estómago. Como resultado de esta actividad se sintetiza proteína microbiana, por lo cual la composición aminoacídica del contenido cecal es mayor que el aportado por la dieta. Sólo una pequeña fracción se encuentra como aminoácidos factibles de ser absorbidos en ciego y colon por lo que la cecotrofia juega un rol fundamental en este reciclaje proteico.

Entre las fuentes energéticas, la población bacteriana cecal cuenta con algunos componentes no fibrosos del alimento y cierta cantidad de mucopolisacáridos, fruto de secreciones endógenas de las porciones anteriores del digestivo. Estas dos fuentes son limitadas dada la actividad enzimática desarrollada en yeyuno e ileon y que se mantiene en parte en el ciego. La principal fuente energética la constituye la fracción fibra cruda (FC) de los alimentos compuesta por los polisacáridos estructurales de los tejidos vegetales, como son la celulosa, hemicelulosa, pectina, lignina y otros.

La digestibilidad que tenga la F.C. dependerá de la distinta proporción en que estén estos polisacáridos en la dieta, del grado de lignificación que presenten y del tamaño de partícula o granulometría. En el conejo ésta fluctúa entre un 15 a 30%, lo que indica que esta actividad celulolítica es menor que la de los rumiantes o la de otros herbívoros monogástricos como el caballo.

Las bacterias cecales producen ácidos grasos volátiles (AGV) que son absorbidos a nivel de ciego y colon proximal. El nivel de AGV fluctúa entre: 180 a 240 u moles/g M.S. y distintos autores señalan que por esta vía se satisface desde un 10% hasta un 30% de la energía metabolizable requerida por el animal. La proporción de los distintos AGV a nivel cecal es muy dependiente del nivel de F.C. de la ración y de la normalidad fisiológica del digestivo, y fluctúa entre un 60 a 70% de ácido acético, 6 a 12% de ácido propiónico y 15 a 25% de ácido butírico. En el conejo, a diferencia de los rumiantes y equinos, el ác. propiónico se encuentra en una proporción menor que el ác. butírico, lo que se debería a la escasa cantidad de carbohidratos solubles en ciego.

Estos AGV además de jugar un rol energético, ejercen una marcada influencia sobre el pH cecal, la motilidad ceco colica y la mantención de un medio interno cecal adecuado para el desarrollo de la microflora normal.

Digestiva cólica

Como se señaló anteriormente, el colon se puede dividir en dos porciones bastante definidas en las que se producen distintos procesos.

Colon proximal: Dada la continuidad anatómica existente entre esta porción y ciego, sus contenidos son muy similares por lo que también a este nivel hay producción y absorción de AGV; sin embargo, el rol más importante que realiza el colon proximal está relacionado a su motricidad y la excreción de agua de manera de facilitar el retroceso de las partículas más pequeñas (fracción líquida) hacía ciego y que van a constituir los cecotrofos. Dada esta actividad se comienzan a formar los crotines blandos y duros en forma alternada y según la fase en que se encuentre (fase cecotrófica) hay una abundante secreción de mucus y un activo intercambio de electrolitos. Colon distal: Esta porción tiene un rol activo en la formación de los cecotrofos y heces duras, tanto desde el punto de vista de su forma física como de su contenido hídrico. A este nivel se absorve alrededor de un 40% del agua que ingresa al colon distal.

Formación de los cecotrofos

La producción de dos tipos de heces por el conejo es un proceso fisiológico que está regulado por una complejidad de factores (síquicos, alimentarios, hormonales, etc.), y que presenta cierta ritmicidad que es muy dependiente del sistema alimentario que se utilice. Así conejos alimentados ad libitum tienen una marcada actividad cecotrófica entre las 6 AM y las 14 horas, en cambio, cuando se mantienen con alimentación restringida, la ingestión de cecotrofos se realiza después de 3 a 5 horas de ofrecido el alimento.

Si bien es cierto que por la complejidad de los factores que regulan la cecotrofia, todavía se consideran a muchos como teorías existe consenso en 'cómo' se producen y el rol que juega ciego y colon.

Los dos tipos de crotines que produce el conejo tienen diferencias físicas y químicas notorias. Ambos se originan del material cecal que, fruto de la distinta actividad peristáltica y secretoria del segmento ceco cólico, dan lugar a dos productos distintos.

La válvula ileo-cecal juega un rol activo en el paso del contenido de íleon que en gran medida entra a ciego y parte a colon proximal.

En ciego, los movimientos peristálticos y antiperistálticos arrastran el contenido hacia el fondo y la base del órgano, homogeneizando su contenido.

Durante la fase de producción de crotines duros se observa un aumento de la actividad peristáltica en ciego de manera que parte de su contenido avanza a colon proximal.

En esta porción, a partir del fusus coli se originan fuertes contracciones antiperistálticas que fraccionan el contenido en dos fases: una fase líquida que es bastante acuosa, con gran cantidad de bacterias y contiene partículas pequeñas (menos de 0,3 mm); y una fase sólida, con menor contenido acuoso y formado por partículas grandes y fibrosas.

La fase líquida es devuelta hacia ciego, mientras que la fase sólida progresa hacia colon distal en donde fuertes contracciones van comprimiendo el contenido y se van formando crotines duros (ver figura 2).

Fig. 2. Período de formación de cecotrofos (Clauss, W. 1980)

Junto a esta actividad motora, durante esta fase se produce una activa secreción de agua y electrólitos (especialmente sodio y potasio) en el colon proximal, lo que va a facilitar el retroceso de la fase líquida. Concomitante a esto, a nivel cecal se observa una marcada actividad de absorción de estos elementos y a través de partículas solubles marcadas se ha demostrado la existencia de un ciclo cólico-cecal de agua. Esto hace que los iones más difícilmente absorbibles (Ca, Mg y K) se acumulan en el ciego hasta alcanzar una concentración 3 veces superior al del contenido de íleo. Esto además explica en parte el bajo contenido de minerales de los crotines duros con respecto a los cecotrofos.

Finalmente, a medida que se están formando estos crotines duros a nivel de colon distal se detecta una marcada absorción de agua y electrólitos (casi el doble que durante la fase cecotrófica), por lo que las fecas son eliminadas con un 40 a 50% de agua solamente.

Durante la fase cecotrófica se produce una marcada disminución de las contracciones tanto cecales como a nivel de colon. Dada la similitud de los cecotrofos con el contenido cecal se presume que algún mecanismo bloquea el proceso de separación del contenido. Junto a esto, se produce un fuerte aumento de la actividad secretora de mucus a nivel de colon, con lo que se cubren con una película mucosa formando verdaderos racimos, y no son alterados en las porciones posteriores.

Diferencias entre cecotrofos y fecas

Hay diferencias marcadas entre ambos tipos de excretas del conejo:

Desde el punto de vista físico, las fecas son crotines secos, duros y se eliminan individualmente, en cambio los cecotrofos son más pequeños, irregulares en su forma, cubierto de una capa de mucina y son eliminados en forma de racimos.

Sin embargo, la diferencia más importante reside en la composición química de ambos, como se puede observar en la Tabla Nº3.

TABLA 3 COMPOSICIÓN QUÍMICA DE CECOTROFOS Y FECAS EN EL CONEJO

-

CECOTROFO

FECAS

RANGOS

RANGOS

Materia seca

(%)

29.5

(38-16)

58.3

(47-70)

Proteína cruda

(%)*

29.5

(19-39)

13.1

( 4-25)

Extracto Etéreo

(%)*

2.4

(0,1-5,0)

2.6

(0,1-5,3)

Fibra Cruda

(%)*

22

(10-34)

37.8

(15-60)

Cenizas

(%)*

10.8

( 3-18)

8.9

(0,5-18)

Ext. No Nitrog.

(%)*

35.1

(25-45)

37.7

(30-46)

* BASE 100% M.S.

CONTENIDO VITAMÍNICO

Niacina

(mg/kg)

139,1

39,7

Riboflavina

(mg/kg)

30,2

9,4

Ac. Pantoténico

(mg/kg)

51,6

8,4

Vitamina B12

(*ugrie*g/kg)

2.922,0

892,0

Modificado de Lebas, 1981 y Proto, 1984

Destaca la gran cantidad de proteínas que son de alto valor biológico, ya que sobre el 50% del peso seco del cecotrofo está constituido por bacterias. Si se considera que alrededor de un 15 a 20% del total de M.S./día ingerida por el conejo (alimento + cecotrofo) corresponde a cecotrofos; el rol nutricional que tiene éste mecanismo fisiológico es importante, ya que le permite retener en el ciego los residuos de la digestión gástrica y entérica, a fin de que actúen las bacterias cecales produciéndose la síntesis de proteína, aminoácidos esenciales y vitaminas; que luego, gracias a la dualidad de la funcionalidad del colon pueden ser ingeridas y utilizadas por el animal.

Bibliografía seleccionada

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