El metabolismo njtrogenado ha sido profusamente estudiado en las especies rumiantes debido a sus características particulares, que lo diferencian nítidamente de las especies monogástricas.
Es sabido que en el rumen, las bacterias, protozoos y hongos son los encargados de degradara través de una fermentación anaeróbica los distintos componentes dietarios, con el resultado final de obtener energía para poder multiplicarse y consecuentemente generan numerosos producto finales de la fermentación, los cuales son utilizados por el rumiante.
En el caso específico del N dietario, ya sea éste de origen proteico, o bien de naturaleza no proteica es transformado en grado variable a través de distintas vías metabólicas a N microbiano, siendo éste posteriormente digerido en abomasum e intestino delgado mediante la acción de las propias enzimas proteicas endógenas del rumiante, de una manera similar a como ocurre en las especies monogástricas.
La capacidad de degradar el N dietario por la microflora ruminal, como también la capacidad de éstas para multiplicarse depende de una gran cantidad de factores asociados tanto con la dieta ingerida como también con el propio animal.
Es importante destacar que los rumiantes tienen las mismas necesidades que los monogástricos en aminoácidos esenciales, los cuales son aportados, en el caso de los primeros, tanto por la proteína microbiana sintetizada en el rumen, como también por la proteína dietaria que no fue degradada en éste. Ambos tipos de proteína constituyen finalmente las fuentes que el animal dispone para satisfacer sus requerimientos netos de aminoácidos.
El presente artículo revisará los aspectos metabólicos de síntesis de la proteína microbiana, como también los factores dietarios que condicionan su eficiencia
Los componentes principales de N dietario de los rumiantes lo constituyen las proteínas y formas de NNP tales como ácidos nucleicos y urea.
En los insumos alimenticios tradicionales, la proteína verdadera constituye el principal componente del contenido nitrogenado. Es así como en los forrajes verdes constituye el 60 - 80% de N total, y es aun mayor en el caso de los concentrados proteicos.
El nitrógeno no proteico (NNP) se encuentra situado en las vacuolas de células vivas, siendo abundantes en los tejidos conductores del aparato vegetativo, al igual que en las raíces. Dichos compuestos representan entre el 15 - 25% del N total en los forrajes verdes, los que están formados por amidas, aminoácidos libres, péptidos de bajo peso molecular, aminas, nucleótidos y otros.
Los componentes NNP de los alimentos se difunden muy rápidamente en el líquido ruminal y son, junto con la urea de la saliva y exógena, las fuentes nitrogenadas más rápidamente disponibles para la población microbiana.
La fracción proteica de la ingesta que entra al rumen se digiere en diversas formas. Siendo la mayor parte de las proteínas dietarias degradadas por los microorganismos ruminales a compuestos más simples, tales como péptidos, aminoácidos y amoníaco (NH3 ).
La tasa y extensión de la degradación ruminal de la proteína dietaria está influenciada por su solubilidad en el líquido ruminal, la que depende del tipo de proteína presente en el alimento. En general, proteínas tales como albúminas y globulinas, que poseen una alta solubilidad en soluciones salinas diluidas, son de una alta tasa de degradación ruminal, y lo inverso ocurre con proteínas como las prolaminas y gluteninas presentes en el endosperna de cereales, los cuales son de baja degradabilidad ruminal.
La degradabilidad y solubilidad ruminal de las proteínas es afectada también por el tipo de procesamiento a que son sometidas durante su elaboración. En general, se busca disminuir la solubilidad de la proteína dietaria, mediante el empleo de sustancias químicas tales como el ácido fórmico y formaldehído (figura Nº1), que permiten que una mayor proporción de la proteína dietaria ingerida pase por el rumen sin ser degradada y por lo tanto no sea transformada a proteína microbiana (PM).
En cambio, los procesos de recolección y conservación de los forrajes verdes suponen modificaciones en la solubilidad proteica. En la planta segada, las proteínas solubles sufren una autolisis hasta aminoácidos; este proceso disminuye en intensidad a medida que el contenido de materia seca del forraje aumenta y es más intenso cuanto más lento sea el henificado.
También en el ensilaje se observan transformaciones de la materia orgánica, entre las cuales las proteínas son degradadas hasta aminoácidos y NH3, siendo esta proteolisis más importante cuanto menor y más lenta sea la disminución del pH.
Entre los factores del animal asociados con los procesos de degradabilidad proteica ruminal, está el tiempo de retención del alimento en el rumen o su velocidad de paso. Al aumentar la velocidad de paso, por efecto de un aumento del nivel de consumo de alimento o por molienda del forraje, se observa una disminución de la proporción de proteína degradada en el rumen. En el cuadro Nº1 se observan las modificaciones en la degradabilidad ruminal de diferentes alimentos, de acuerdo a su tiempo de retención en el rumen.
CUADRO 1 DEGRADABILIDAD A DIFERENTES TASAS FRACCIONALES DE FLUJO DE SUPLEMENTOS PROTEICOS Y OTROS ALIMENTOS DE PEQUEÑO TAMAÑO DE PARTICULA
FUENTE PROTEICA - |
DEGRADABILIDAD A TASAS FRACCIONALES DE FLUJO (POR HORA) |
||
0,02 |
0,05 |
0,08 |
|
Harina de carne y huesos |
0,52 |
0,45 |
0,41 |
Harina de pescado-tipo arenque(rancio al procesarlo) |
0,62 |
0,52 |
0,48 |
Harina de pescado-tipo arenque (bien preservado) |
0,23 |
0,22 |
0,22 |
Harina de semilla de algodón |
0,81 |
0,70 |
0,63 |
Linaza |
0,78 |
0,59 |
0,46 |
Harina de soya |
0,81 |
0,63 |
0,50 |
Harina de maní |
0,87 |
0,74 |
0,64 |
Harina de maravilla |
0,82 |
0,66 |
0,55 |
Habas (Vicia faba) |
0,91 |
0,83 |
0,77 |
Harina de semilla de raps protegida |
0,41 |
0,30 |
0,24 |
Harina de semilla de raps |
0,87 |
0,78 |
0,72 |
Alfalfa deshidratada |
0,83 |
0,70 |
0,62 |
Coseta deshidratada |
0,64 |
0,50 |
0,45 |
Arvejas molidas |
0,89 |
0,80 |
0,74 |
Cebada |
0,83 |
0,75 |
0,69 |
Granos cerveceros (deshidratados) |
0,78 |
0,70 |
0,64 |
La magnitud de la degradación ruminal de la proteína de los alimentos, también es función de la actividad proteolític dela población microbiana, la que a su vez depende de la densidad de la población microbiana y ésta varía en el mismo sentido que la concentración de nutrientes disponibles para su crecimiento.
En general, cuando se suministran dietas en base a voluminosos y concentrados, la proteína dietaria es transformada en alrededor de un 60 - 70% a proteína microbiana.
Se han establecido diversas clasificaciones de los alimentos, de acuerdo a la degradabilidad ruminal de su proteína dietaria. El ARC (1980) establece cuatro categorías de insumos, de acuerdo a su degradabilidad ruminal (cuadro Nº2).
CUADRO 2 CLASIFICACIÓN DE LOS DIFERENTES TIPOS DE ALIMENTOS DE ACUERDO AL GRADO DE DEGRADACIÓN RUMINAL DE SU PROTEÍNA
Clase |
Rango degradabilidad |
Forrajes |
Cereales |
Concentrados proteicos |
A |
70-90 |
Heno gramíneas Heno leguminosas Ensilaje gramíneas Forraje secado artificialmente |
Cebada Trigo |
Caseína Gluten trigo A. Maravilla A. Raps Levadura |
B |
50-70 |
Gramíneas frescas Leguminosas frescas Ensilaje maíz Ensilaje trébol |
Maíz |
A. soya Lupino A. Linaza |
C |
30-50 |
Leguminosas molidas y peleteadas secado artificialmente |
Sorgo |
H. Pescado H. Carne y hueso |
D |
30 |
Ensilaje tratado con formaldehido |
- |
H. Pescado |
Finalmente, es importante de destacar que los términos solubilidad y degradabilidad ruminal, si bien se han usado como sinónimos, en realidad no lo son, ya que el primero se refiere a la fracción de la proteína que está 100% disuelta en el líquido ruminal o en otra sustancia buffer de características similares, y la degradabilidad incluye, además de la fracción soluble, aquella fracción no soluble que es atacada por la microflora ruminal, y que también está disponible para su utilización.
Características
La síntesis de PM ocurre a nivel ruminal bajo condiciones anaeróbicas, requiriéndose N, como NH3, y energía, como ATP, además de otros nutrientes, S y P, entre los más importantes (figura Nº2).
No está lo suficientemente aclarado aún si se requieren para el crecimiento microbiano ciertos aminoácidos específicos o bien ciertos esqueletos carbonados. Aunque se describe que una cierta proporción de péptidos y aminoácidos son incorporados directamente por los microorganismos para la síntesis de PM o bien utilizados como esqueleto carbonado para ácidos grasos de cadena ramificada.
Lo anteriormente señalado puede verse explicado en que animales alimentados con NNP como única fuente de N presentan rendimientos productivos inferiores a los alimentados con fuentes de N proteico.
Factores condicionantes de la síntesis de proteína microbiana
La síntesis de PM se ve condicionada por una diversidad de factores, siendo el nivel de proteína dietaria y el aporte energético los factores más comúnmente limitantes.
Es sabido que la mayoría de los distintos tipos de bacterias existentes en el rumen utilizan al NH3 como fuente de N para sintetizar su proteína. El NH3 ruminal es aportado por la proteína degradada en rumen, como también por el NNP dietario y endógeno. Es, por lo tanto, un buen indicador de la disponibilidad de N para la biomasa ruminal la concentración de NH3 en el líquido ruminal.
A su vez, el contenido de NH3 ruminal constituye un pool dinámico de N, constituido a partir de diversos aportes (degradación de proteína dietaria e hidrólisis de NNP dietario, hidrólisis de urea reciclada en el rumen a través de la saliva y sangre, degradación de protoplasma microbiano) y también egresos (captación del N por los microbios, absorción a través de la pared ruminal y paso hacia omasum) (figura Nº3).
La concentración promedio de NH3 ruminal reportada en la literatura fluctúa desde 0.8 a 56.1 mg/100 ml de fluido ruminal, aumentando con el porcentaje de proteína dietaria. Hasta la fecha, no se ha establecido en forma precisa cuál es la concentración de NH3 en el líquido ruminal que permite sustentar un óptimo crecimiento microbiano; sin embargo, algunos autores han observado que concentraciones entre 5 y 10 mg NH3/100 ml de líquido ruminal, no limitarían el crecimiento microbiano, según resultados obtenidos tanto in vivo como in vitro; estas concentraciones en el fluido ruminal se obtienen cuando la dieta contiene niveles de proteína cruda cercanos a 11 - 14%.
Se reporta que cuando la concentración ruminal de NH3 sobrepasa los 5 mg/100 ml, la utilización bacteriana de N dietarias adicionales sería nula.
Sin embargo, otros autores informan que para obtener una máxima tasa de fermentación son necesarias concentraciones de NH3 muy superiores a las descritas anteriormente como óptimos para el crecimiento microbiano, y serían de 23.5 mg NH3/100 MI.
Si bien la concentración máxima de NH3 en el líquido ruminal para una máxima síntesis de PM es de 5 mg/100 ml, es importante obtener concentraciones más altas en el momento de postingesta, para asegurar concentraciones adecuadas en el lapso de tiempo interingesta.
Cuando la producción de NH3 sobrepasa la capacidad de las bacterias para utilizarlo en la síntesis de PM, éste es absorbido a través de la pared ruminal y vía sanguínea es transportado al hígado, donde es transformado a urea, pudiendo ser reciclado hacia rumen ya sea vía saliva o sanguínea, aunque normalmente la mayoría es excretado por la orina. La concentración de NH3 en el rumen afecta el traspaso de urea sanguínea, ya sea porque actúa inhibiendo a la enzima ureasa o bien a través de una gradiente de concentraciones.
Cuando el exceso de NH3 absorbido desde rumen sobrepasa la capacidad de detoxificación del hígado para transformarlo en urea, sobrevienen diversas alteraciones metabólicas, pudiendo producirse una intoxicación por amonio. Entre los numerosos efectos metabólicos producidos por el exceso de NH3 que llega al hígado, existe evidencia epidemiológica de que produce alteraciones reproductivas tales como disminución de la fertilidad, las cuales no han sido lo suficientemente explicadas aún.
Si el aporte nitrogenado que realiza la dieta es insuficiente para las bacterias ruminales, la función ruminal se ve afectada de diversas formas, observándose como resultado una depresión de la digestión del almidón, celulosa y otros polisacáridos de la fracción fibrosa. Además se produce una derivación de los procesos de síntesis proteica hacia el almacenaje de polisacáridos y el ATP es posiblemente utilizado por las bacterias en otros procesos. Se produce de esta manera una reducción en la tasa de crecimiento microbiano y una mayor proporción de ATP es usada para procesos de mantención, disminuyendo la eficiencia de la biomasa para sintetizar PM.
Si bien los requerimientos nutricionales microbianos son extremadamente complejos, se reconoce que en las dietas que aportan un contenido adecuado de N degradable en el rumen, el aporte energético, expresado en términos de materia orgánica (MO) fermentable, es el factor más comúnmente limitante para la síntesis de PM.
La principal fuente energética utilizada por los microorganismos para su multiplicación lo constituyen los carbohidratos dietarios, y dentro de éstos los solubles (almidón y azúcares). Por el contrario, ni los lípidos ni las proteínas constituyen un sustrato energético importante para las bacterias. Ya que, como es sabido, los lípidos sólo sufren a nivel ruminal pequeñas transformaciones (hidrogenaciones), y las proteínas, si bien el esqueleto carbonado de los aminoácidos puede ser utilizado como fuente energética, su nivel de incorporación en la dieta, el que generalmente no sobrepasa el 12 - 16%, y la posibilidad de ser incorporadas como tales por los microorganismos, además que una parte importante de éstas (30%) escapa a la degradación ruminal, hace que su aporte energético real sea más bien pequeño.
Alrededor del 60 a 65% de la MO digerida por el animal es fermentada en el rumen, siendo ésta la fracción que se encuentra disponible para ser utilizada por la microflora ruminal.
Se sabe que existe una estrecha asociación entre la disponibilidad de MO fermentecible en rumen y la cantidad de PM sintetizada. En general, los diferentes autores coinciden en señalar que se sintetizan alrededor de 16 a 23,2 g de PM/100 g MO fermentecible (MOF).
Se dan una serie de factores responsables para las diferencias en la utilización de la MO fermentada, para la síntesis de PM.
Entre estos se señala a la relación concentrado: forraje. Para niveles energéticos dietarios extremadamente bajos (altos en forrajes toscos) se producirían sólo de 15 a 20 g PM/100 g MOF, y para dietas extremadamente altas en concentrados, la síntesis de PM sería de sólo alrededor de 14-18 g/100 g MOF (figura Nº4).
De tal manera, los regímenes alimenticios que permiten un máximo rendimiento deben reunir las siguientes condiciones: ser ricos en elementos nutritivos, sin que ninguno se encuentre en cantidad limitante para los microorganismos; que sus carbohidratos se degraden rápidamente, más o menos a la misma velocidad que los componentes nitrogenados degradables; que sean ingeridos regularmente durante el día y en elevada cantidad; que permanezcan poco tiempo en el rumen, para una rápida renovación de su contenido, y que creen un pH favorable a las bacterias más productivas. Ese es el caso de forrajes verdes al comienzo de su crecimiento, cuando aún tienen un bajo contenido en fibra, poco lignificada y de rápida degradación ruminal, proporcionando las máximas cantidades de PM.
Dichas condiciones no se reúnen cuando los forrajes están lignificados y son poco digestibles, o bien cuando las raciones contienen gran cantidad de fibra, debido a que se establece un desface en el tiempo entre la formación del NH3 y la fermentación de los carbohidratos estructurales. Tampoco se reúnen las condiciones adecuadas cuando las dietas son ricas en concentrados, debido a que éstas producen un rápido descenso del pH ruminal que inhibe el crecimiento microbiano, especialmente de las bacterias celulolíticas.
También se ha observado que la biomasa microbiana podría variar de acuerdo con las diferentes fuentes de carbohidratos, no tanto debido a diferencias en la producción de ATP, sino a diferencias en las tasas de división y tasas de flujo ruminal. De la misma manera se han obtenido diferencias entre fuentes de almidón, explicadas por las diferencias en su tasa de fermentación ruminal. El almidón del maíz es fermentado más lentamente que el almidón de la cebada, obteniéndose como consecuencia una menor síntesis de PM.
Para aspectos prácticos, la proporción de carbohidratos solubles y carbohidratos estructurales en la ración (definida como el cuociente entre el extracto no nitrogenado: fibra cruda (ENN: FC)), óptima para una máxima síntesis de PM oscila alrededor de 2.3 a 3.3, la que comúnmente se obtiene en condiciones normales de alimentación (figura Nº5).
La ingesta de materia seca no tiene una influencia muy marcada sobre la eficiencia de síntesis de PM, sino más bien actuaría simultáneamente con la composición de la dieta y a través de la velocidad de paso del alimento a través del rumen.
Se ha observado que aumentos en la frecuencia de alimentación han llevado a aumentos de alrededor de 20-30% de la PM sintetizada en él rumen, en ensayos realizados con bovinos.
Entre otros factores que afectan la producción de PM y la utilización de la energía disponible para síntesis, está la tasa de crecimiento microbiano. Ya que ésta determina la relación en que la energía se encuentra disponible para mantención de la población microbiana y para la síntesis de macromoléculas. Situaciones de alto crecimiento resultan en bajos requerimientos de mantención y por lo tanto permiten un uso más eficiente de la energía disponible para las bacterias.
Deficiencias ruminales de azufre (S) también pueden llevar a una reducción en la utilización del N por parte de los microorganismos ruminales. Se ha observado en ovejas que cuando la relación N:S excede de 10.9, la producción de PM disminuye.
El S se requiere para un crecimiento óptimo de los microorganismos ruminales. Ya que ciertos aminoácidos contienen S y comprenden una proporción constante dentro de la PM, puede relacionarse el requerimiento de S con el requerimiento de N. A pesar de eso y de que la composición de la PM es relativamente constante, hay una gran variación en las relaciones N:S reportadas como óptima por distintos autores, las que varían desde 8.6 a 30.8:1. Si esa relación se usa para estimar el requerimiento de S, éste debe estar relacionado al requerimiento de N degradable en rumen.
También se ha señalado al P como un elemento mineral esencial para la síntesis de PM. Sin embargo, hay poca evidencia para sugerir que el crecimiento microbiano esté limitado por el aporte de P bajo condiciones normales.
La relación N:P es cercana a 8:1, indicando que el requerimiento de P es mayor que el de S.
El P endógeno es normalmente reciclado al rumen, y es del orden de 4-8 g/día y siendo el requerimiento de 4 g/kg MO digestible.
Como todos los organismos vivientes, los microorganismos ruminales requieren de macro y microminerales para su metabolismo y funcionamiento celular. Obviamente si uno o más de esos minerales están ausentes o en cantidades insuficientes, la tasa de crecimiento y la producción microbiana serán afectadas.
Medición de la proteína microbiana
Para medir la producción de proteína microbiana, es necesario poder diferenciar la PM de la de proteína de origen dietario y que no fue degradada. Ello se consigue analizando componentes específicos de los microorganismos o bien utilizando marcadores (35S, 15N, 32P) que se le han incorporado. Estas técnicas se aplican al animal in vivo sobre el flujo de la digesta que va hacia abomasum o duodeno, a través del uso de cánulas reentrantes.
Los componentes específicos más comunmente determinados en la PM son: ácido diaminopimélido (DAPA), ácidos nucleicos (ARN, preferentemente) y en el caso de los protozoos, ácidoaminoetil fosfórico, presente sólo en éstos.
Aporte y composición del N microbiano
El aporte que realiza la PM al huésped, es variable de acuerdo a la composición de la dieta. Es así que el N microbiano que llega a duodeno representa un 45-65% del total del N, cuando se trata de forrajes verdes o secos y de 55-70% en raciones mixtas.
La contribución de N microbiano tiende a identificarse con el aporte que realizan las bacterias, ya que se conoce poco acerca de la contribución que hacen los protozoos.
Es así como, el contenido nitrogenado de las bacterias ruminales, está constituido principalmente por proteína, aunque también contiene cantidades importantes de NNP, como son los ácidos nucleicos, que pueden representar entre 15-20% del N total bacteriano. Además, existen otros compuestos de naturaleza no proteica de importancia menor.
La proteína microbiana tiene una digestibilidad variable, debido a que la de origen protozoaría presenta una mayor digestibilidad que la bacteriana originada por la presencia en esta última de mucopéptidos, resistentes a la acción de las enzimas proteolíticas. Experimentalmente, se ha determinado que la digestibilidad de la proteína microbiana oscila alrededor del 75%.
Los ácidos nucleicos a su vez son digeridos por acción de las nucleotidasas secretadas por el jugo pancréatico en porcentajes que oscilan entre el 75 y 95%.
La calidad de la proteína microbiana ha sido evaluada en animales de laboratorio, demostrando que presenta una utilización proteica neta (UPN) y valor biológico (VB) cercanos al 70 y 85%, respectivamente. Evaluaciones recientes realizadas en ovinos, demostraron que el VB fue cercano al 65%, y que al no incluir el N aportado por los ácidos nucleicos, sube al 80%, valor que puede considerarse como correspondiente a una proteína de buena calidad como es la caseína.
La proteína dietaria que no fue degradada en el rumen, presenta una composición aminoacídica igual a la del material orginal, lo que indica que la acción proteolítica bacteriana es bastante poco específica.
La digestabilidad de la proteína dietaria no degradada será dependiente del tipo de insumo como también del procesamiento a que se ha sometido. En general ésta es bastante alta, siendo para el caso de las proteínas de los forrajes entre el 75 a 85%.
La fuente de NNP más comúnmente utilizada como suplemento, la constituye la urea, la cual contiene 46% de N, lo que hace que su equivalente proteico (N x 6.25) dé 2,889 g de proteína cruda por g de urea.
El mecanismo por el cual la urea es transformada a PM y ésta posteriormente utilizada por el animal puede resumirse con el siguiente esquema.
Se desprende que la utilización de la urea, y en general de todas las fuentes de NNP, está condicionada por los mismos factores que regulan la síntesis de PM. Es decir se requiere que cualquiera que sea la fuente de NNP utilizada, ésta sea degradada en el rumen, para dar finalmente NH3, compuesto que es el punto de partida de la síntesis de PM.
Se sabe además que la degradación de las fuentes de NNP en el rumen, es muy rápida, casi instantánea, por eso que la presencia de carbohidratos solubles es requisito fundamental para asegurar una adecuada utilización del NNP, por parte de las bacterias.
Finalmente, es importante de destacar que podrán esperarse respuestas productivas a la suplementación con urea, sólo cuando la cantidad de N. degradable en el rumen sea un factor limitante de la actividad ruminal. Esta situación ocurre ya sea cuando se entrega un aporte insuficiente de proteína dietaria, situación que es la más frecuente, o bien que a pesar de entregar un aporte adecuado de proteína en la dieta, ésta sea de baja degradabilidad ruminal. En ambos casos descritos, la magnitud de la respuesta a la suplementación con NNP, estará condicionada por el nivel energético (materia orgánica fermentecible) de la dieta.
Referente al nivel dietario recomendado, éste es bastante variable, se han manejado cifras tales como: el NNP no debe exceder un 1/3 el aporte de proteína cruda de la dieta; o no debe exceder el 1 % de la materia seca ingerida, etc. El nivel dietario de incorporación, como se señaló previamente, no debe exceder la capacidad de utilización de NH3 de la flora ruminal.
En general, se ha visto que intoxicaciones por urea pueden presentarse cuando ésta se suministra en niveles que fluctúan entre 0.3 y 0.8 g de urea por kilo de peso corporal. La probabilidad de intoxicación aumenta en la medida qué ésta se entrega con alimentos de bajo aporte energético, ; como son dietas con altos niveles de fibra dietaria.
Se acepta que niveles de 0.5 g urea/kg de, peso corporal resultarían excesivos para lo que el animal puede utilizar, por lo que no se recomienda exceder este nivel como máximo, pudiendo entregarse cantidades inferiores según el aporte de proteína cruda y nivel energético de la dieta.
Entre otras fuentes de NNP utilizadas está el ácido úrico, el que puede constituir hasta el 40% del N total presentes en las camas y deyecciones de aves. Se ha visto que requiere de la presencia de la enzima microbiana uricasa para ser desdoblado, la cual tendría el carácter de inducible, es decir, requiere la presencia del sustrato para ser producida. Esta situación condiciona un período de acostumbramiento a este insumo, el que no debe ser menor de 10 a 15 días, para que se produzca la enzima, y se adapte el animal a su baja palatabilidad.
La degradabilidad ruminal del ácido úrico, no supera el 70%, lo cual acompañado de una menor velocidad de degradación, hace que hasta la fecha no se hallan descrito cuadros de intoxicaciones con ácido úrico, aún cuando, se suministre camas de aves como única fuente de alimento.
Es así como de los distintos factores relacionados al metabolismo nitrogenado en los rumiantes, se desprenden aspectos prácticos que deben considerarse en su alimentación, para obtener una óptima utilización de los nutrientes aportados por la ración. Más aún cuando se tienen fuentes de N alternativas a las tradicionales y cuando se busca la mayor eficiencia productiva por parte del animal.
De tal manera, en una segunda parte se revisarán aspectos relacionados a los requerimientos nitrogenados, tanto cuantitativos como cualitativos, de los rumiantes en relación a distintas condiciones productivas.
1. |
A.R.C. (1980). Nutrient Requeriment of Ruminant Livestock. Sloug, commonwealth Agriculturall Bureaux. 351 p. |
2. |
BALDWIN, R. y ALLISON, M. (1983). Rumen metabolism. J. Anim. Sci. 57 (Supp. 2): 461477. |
3. |
INSTITUT NATIONAL DE LA RECHÉRCHE AGRONOMIQUE. (1981). Alimentación de los Rumiantes. Ed. Mundi-Prensa. España 697p. |
4. |
HAGEMEISTER, H.; LUPPING, W. y KAUFMANIV, W. (1981). Microbial Protein Synthesis and Digestion in the High-Yielding Dairy Cow. In: Recent Developments in Ruminants Nutrition. Ed. Haresign, W. y Cole, D. Butterworths. pp 31-48. |
5. |
NATIONAL ACADEMY OF SCIENCES. (1976). Urea and other Nonprotein Nitrogen compounds in animal Nutrition. Washington, D.C. 120 p. |
6. |
ORSKOV, O. (1982). Protein Nutrition in Ruminants. Academic Press. London.160 p. |
7. |
ORSKOV, O. y REID, G. (1985). Use of by products and supplementary protein in dairy cow nutrition. Vet. Rec.116: 607-610. |
8. |
OWENS, F. y BERGEN, W. (1983). Nitrogen metabolism of ruminant animals: historical perspective, current understanding and future implications J. Anim. Sci. 57 (Supp. 2): 498518. |
9. |
SATTER, L. y ROFFLER, R. (1981). Influence of Nitrogen and Carbohidrate Inputs on Rumen Fermentation. In: Recent Developments in Ruminants Nutrition. Ed. Haresign, W. y Cole, D. Butterworths. pp 115139. |
10. |
SMITH, R. 1979. Synthesis of microbial nitrogen compounds in the rumen and their subsequent digestion. J. Anim. Sci. 49: 1.6041.614. |